ANNÉLIDES

ANNÉLIDES

L’embranchement des Annélides groupe l’ensemble des vers annelés, qu’ils soient aquatiques (Arénicole, Sangsue) ou terrestres (Ver de terre). Bien que leur taille, leur morphologie et leur biologie soient extrêmement variées, ils ont cependant en commun les caractères suivants: une cavité générale ou cœlome ; un corps divisé en segments, ou métamères , primitivement semblables à l’exception du premier et du dernier, plus ou moins différenciés – le tube digestif et la chaîne nerveuse ventrale traversent l’ensemble des métamères –, enfin un œuf présentant une segmentation de type spiral .

La présence de cet ensemble de traits fondamentaux isole nettement les Annélides des groupes les plus voisins. En outre, ils caractérisent un stade évolutif capital. Le cœlome constitue une nouveauté remarquable dans l’évolution animale. On classe en effet les animaux pourvus de trois feuillets embryonnaires (ectoderme, mésoderme, endoderme) en Acœlomates et Cœlomates selon qu’ils sont ou non pourvus d’une cavité générale. Chez les Cœlomates le mésoderme se creuse au cours de l’ontogenèse de vésicules closes constituant le cœlome. Cette novation embryologique, qui apparaît chez les Annélides, se conserve jusqu’aux Vertébrés les plus évolués.

La métamérie rapproche les Annélides des Arthropodes et les isole des Mollusques dont le corps, sauf rares exceptions, ne présente aucune trace de segmentation. Cette métamérie offre, dans la monotonie de ses segments parfois très nombreux et identiques, un caractère considéré comme archaïque. Les Arthropodes, surtout à l’état adulte, présentent une fusion et une spécialisation des métamères qui réalisent un niveau indiscutablement supérieur d’organisation.

Par ailleurs, l’existence chez les Arthropodes d’une cuticule résistante et sujette à des mues, d’appendices articulés dont certains servent à la nutrition renforce leur distinction d’avec les Annélides.

La segmentation de type spiral enfin est un caractère commun aux Mollusques et aux Annélides.

En résumé, les affinités des Annélides avec les Mollusques d’une part et les Arthropodes d’autre part sont indiscutables, mais les différences qui les opposent sont fondamentales. Elles justifient largement l’isolement des Annélides en un embranchement particulier subdivisé en trois classes selon l’abondance, la rareté ou l’absence de poils ou soies ( 﨑見晴精兀, longue chevelure).

Les Polychètes comprenant quelque 5 000 espèces presque toutes marines portent de très nombreuses soies implantées sur des expansions des métamères, les parapodes.

Les Oligochètes , pour la plupart terrestres, souvent limicoles, plus rarement marins, comptent 3 000 espèces. Les métamères, dépourvus de parapodes, portent de très rares soies.

Les Achètes (ou Hirudinées ou Sangsues ), dont les 300 espèces sont en majorité des parasites temporaires d’animaux marins, terrestres ou d’eau douce, sont, dans leur presque totalité, tout à fait dépourvus de soies.

À la suite des trois classes qui viennent d’être définies, on étudiera deux groupes mineurs au statut incertain: les Archiannélides et les Myzostomides .

1. Annélides Polychètes

L’extrême variabilité des formes et des adaptations écologiques des Polychètes n’interdit pas de choisir pour type de la classe un Néréidien très commun dans le sable de nos grèves: Perinereis cultrifera .

Organisation générale

Perinereis cultrifera est une Annélide de quelques centimètres de longueur, grossièrement ovale en section, et ayant 4 à 5 millimètres de largeur. Le corps est divisé en une centaine de métamères, tous semblables, à l’exception des deux segments les plus antérieurs constituant la tête, et du dernier segment postérieur ou pygidium.

La tête comprend elle-même une partie antérieure, ou prostomium, portant 4 yeux, 2 petites antennes et 2 gros palpes en massue, et une partie postérieure, ou péristomium, à la face ventrale de laquelle s’ouvre la bouche, et qui porte dorsalement 4 paires de cirres tentaculaires (fig. 1).

À la tête font suite un grand nombre de segments identiques munis latéralement d’expansions biramées: les parapodes. Les parapodes portent des faisceaux de soies chitineuses et se compliquent de cirres et de languettes coniques. Chaque rame du parapode est soutenue par une soie interne, l’acicule, jouant le rôle de squelette interne.

Le segment postérieur terminal ou pygidium, dans lequel s’ouvre l’anus, porte deux longs cirres ou urites.

Appareils et fonctions

Une coupe transversale pratiquée dans un segment moyen permet de situer les différents organes (fig. 2).

La paroi externe du corps est constituée par une seule couche cellulaire, revêtue extérieurement d’une cuticule sécrétée par les cellules épidermiques.

Sous l’épiderme se trouvent une couche de muscles circulaires transversaux et quatre masses de muscles longitudinaux. Cet ensemble musculaire permet les mouvements ondulatoires du corps qui, combinés avec l’action des muscles aciculaires s’exerçant sur les parapodes, assurent la locomotion de l’animal.

Dans l’espace laissé libre par les masses musculaires, chaque segment comporte une paire de sacs cœlomiques, dérivés du mésoderme embryonnaire, dont les parois revêtent muscles et viscères. Les parois médianes des deux sacs latéraux s’affrontent dans le plan sagittal, constituant un mésentère dorsoventral dans lequel sont suspendus tube digestif et vaisseaux sanguins.

En avant et en arrière de chaque métamère, les parois des sacs cœlomiques rencontrent celles des segments voisins, constituant une cloison transversale: le dissépiment.

Le tube digestif s’étend en ligne droite d’une extrémité à l’autre du corps dans l’axe longitudinal de celui-ci. Constitué sur presque toute sa longueur d’une couche de hautes cellules digestives revêtues de deux assises musculaires, une interne, circulaire et une externe, longitudinale, il se différencie dans sa partie antérieure en une trompe ou proboscis. Le proboscis peut se dévaginer grâce à une musculature appropriée et par la pression qu’exerce le liquide cœlomique. Très musculeuse, cette trompe porte à son extrémité distale deux solides crochets chitineux: les mâchoires, et des épaississements de même nature: les paragnathes (fig. 1). Ce dispositif, général chez les Polychètes, connaît une très grande variété de formes, les trompes pouvant ou non être pourvues de papilles variées, de mâchoires plus ou moins importantes et compliquées.

La Perinereis présente un système circulatoire entièrement clos, constitué essentiellement d’un vaisseau dorsal et d’un vaisseau ventral courant d’un bout à l’autre du corps et reliés entre eux au niveau de chaque segment par une paire d’anses vasculaires se ramifiant dans les parapodes. L’hématose, ici, s’effectue au travers du tégument sans organe respiratoire différencié, mais chez beaucoup d’autres espèces, des branchies de forme et de position très variables constituent les organes respiratoires.

Le sang est coloré en rouge par de l’hémoglobine dissoute dans le plasma sanguin. Chez certaines espèces, l’hémoglobine peut être fixée à des hématies, chez d’autres encore, la chlorocruorine remplace l’hémoglobine et le sang est alors coloré en vert.

Au niveau de la tête, l’appareil circulatoire de la Perinereis contracte des rapports très étroits avec le cerveau; un organe neurohémal permet le passage des hormones cérébrales dans le courant sanguin.

L’anatomie même de l’appareil circulatoire est très variable suivant les familles. Il peut ne pas être endigué, le sang étant confondu alors avec le liquide cœlomique. Il peut aussi se perfectionner par la présence de cœurs contractiles.

L’organe essentiel de l’excrétion chez les Néréidiens est constitué par les néphridies. Au nombre d’une paire par métamère, chaque néphridie comporte un pavillon cilié, le néphrostome, s’ouvrant dans le cœlome, auquel fait suite un tube qui, pelotonné plusieurs fois sur lui-même, se poursuit dans le segment suivant en franchissant le dissépiment et va s’ouvrir à l’extérieur par un pore néphridien. Les néphridies, outre leur rôle dans l’excrétion, assurent l’osmorégulation du milieu intérieur.

Les produits génitaux , ovules et spermatozoïdes, se développent aux dépens de la paroi péritonéale et tombent précocement dans le cœlome où ils poursuivent leur développement. La Perinereis , comme la plupart des Polychètes, a des sexes séparés. Arrivés à maturité, les œufs sont pondus par rupture du tégument, la femelle ne survivant pas à la ponte. Chez le mâle, l’émission des spermatozoïdes s’effectue par les orifices d’une papille périanale. Chez certains Polychètes, un appareil de ponte segmentaire, le pavillon génital, entre en relation avec la néphridie; l’émission des produits sexuels s’effectue alors sans dommage pour la femelle comme pour le mâle.

Le système nerveux de la Perinereis cultrifera correspond à un plan très général chez les Polychètes. Il se compose essentiellement d’une chaîne nerveuse ventrale et d’un ganglion cérébroïde, reliés l’un à l’autre par un collier nerveux périœsophagien entourant la trompe. La caractéristique la plus remarquable du cérébroïde est de compter des cellules neurosécrétrices émettant une hormone dont nous verrons l’importance dans la reproduction.

Les différents territoires cérébraux sont en relation, par des filets nerveux, avec les organes des sens prostomiaux: yeux, antennes, palpes, organes nucaux. Ces derniers, constitués par deux fossettes sensorielles à la partie postérieure du prostomium, jouent le rôle de chémorécepteurs et permettraient surtout l’appréciation de la nourriture.

De nombreuses cellules sensorielles, présentes sur tous les appendices céphaliques, ont une fonction surtout tactile. D’autres se trouvent sur les différentes parties du corps. Chez quelques familles, des organes de l’équilibre, les statocystes, sont présents.

Les yeux chez certaines familles comme les Alciopiens (fig. 3) atteignent un degré de perfection qui les rend tout à fait comparables à l’œil des Vertébrés.

L’innervation des viscères est assurée par des nerfs segmentaires se détachant de la chaîne ventrale. La trompe est innervée par des nerfs émis par le collier périœsophagien.

Biologie

Habitat et nutrition

La presque totalité des Polychètes sont marins, quelques espèces vivent dans les eaux saumâtres; beaucoup plus rares sont celles que l’on trouve dans les eaux douces.

Le mode de colonisation du milieu marin est très variable, certaines espèces sont en permanence errantes dans le sable ou dans les fentes de rochers, d’autres édifient des tubes permanents sur des supports variés, quelques-unes, enfin, sont pélagiques.

Les formes errantes, telles que celles appartenant aux familles des Aphroditiens, Néréidiens, Phyllodociens, Glycériens , vivent enfouies sous quelques centimètres de sable à la recherche de leur nourriture faite de petits crustacés, de mollusques, de vers ou encore d’algues.

Les formes sédentaires construisent des tubes transitoires ou définitifs. L’Arénicole habite une simple galerie en U, creusée dans le sable, tube dont l’extrémité postérieure est révélée par un tortillon représentant le sable excrété par l’animal après qu’il en a extrait les éléments nutritifs. À ce tube sommaire et transitoire s’opposent les constructions permanentes de beaucoup d’espèces réellement tubicoles. Les Sabelles , par exemple, construisent, à l’aide du mucus qu’elles sécrètent, un tube membraneux qui émerge largement du sable dans lequel l’animal vit en permanence. Le ver, quand il n’est pas inquiété, déploie au sommet de ce tube un grand panache branchial porté par le premier segment du corps. Les micro-organismes dont la Sabelle fait sa nourriture viennent adhérer aux filaments branchiaux et sont drainés vers la bouche par une gouttière ciliaire. Chez d’autres espèces, les tubes sont constitués de sable, de gravier, de débris d’algues agglomérés par du mucus; c’est le cas des Lanice , des Owenia , des Hermelles , etc. Sur les algues, les pierres, les supports les plus variés, on trouve en nombre considérable les petits tubes spiralés, entièrement calcaires, des Spirorbes .

Parmi les quelques espèces pélagiques, les Tomopteris ont leurs parapodes modifiés en de véritables palettes natatoires.

Reproduction sexuée

Les sexes chez les Polychètes sont en général séparés; les produits génitaux sont libérés dans l’eau et la fécondation, sans accouplement, est par conséquent laissée au hasard, sauf en de très rares exceptions.

La maturation des ovules et des spermatozoïdes s’effectue librement dans le cœlome sous la dépendance de l’hormone cérébrale. Cette hormone, sécrétée par les cellules du ganglion cérébroïde, est déversée dans le sang; elle semble jouer un rôle stimulateur pour la maturité chez certaines espèces, un rôle inhibiteur chez d’autres.

La fécondation est suivie par une segmentation spirale de l’œuf qui, au bout de quelques heures, aboutit à la constitution d’une larve trochophore (fig. 4). La trochophore a la forme d’une petite toupie munie d’une ou deux ceintures ciliées et d’une touffe apicale de cils. Cet embryon, qui mène une vie pélagique d’une durée de quelques jours à quelques semaines, selon les espèces, est muni d’un appareil digestif, d’une musculature, d’une paire de néphridies rudimentaires et d’organes sensoriels. À la métamorphose, l’hémisphère inférieur de la trochophore va s’allonger puis se segmenter; le premier segment formé sera donc le pygidium. L’hémisphère supérieur ne donnera naissance qu’au seul prostomium et il ne se segmentera pas.

La biologie sexuelle des Polychètes comporte par ailleurs un certain nombre de faits remarquables qui sont l’épitoquie , les essaimages et les danses nuptiales .

Chez un certain nombre de familles de Polychètes errants, on observe une transformation morphologique plus ou moins profonde, à la maturité sexuelle. Les individus mûrs ou épitoques sont parfois seulement reconnaissables à la présence d’un faisceau de soies surnuméraires sur un nombre variable de parapodes; c’est le cas des Nephtys , des Hesione , des Phyllodoce , des Glycera . Mais, dans d’autres familles, les mâles et les femelles mûrs sont tellement transformés que les anciens auteurs les avaient placés dans des genres différents de ceux des immatures ou atoques.

Chez certaines Nereis , la forme épitoque, ou Heteronereis, présente sur les segments postérieurs des lamelles foliaires qui ont remplacé les soies de la forme atoque. Le corps apparaît alors constitué de deux régions d’aspect très différent. Ces individus mûrs, à une certaine phase lunaire très précise pour chaque espèce, montent en surface et nagent avec une grande agitation. Mâles et femelles exécutent les uns autour des autres une «danse nuptiale» frénétique et émettent leurs produits génitaux. Ces essaimages, très fréquents dans les régions tempérées où ils sont exécutés par une soixantaine d’espèces différentes, prennent dans les régions tropicales une extension considérable; ainsi pour le fameux Palolo des îles Samoa.

Ce dernier est un Eunicien (Eunice viridis ) qui, en octobre et novembre, au dernier quartier de la lune, détache la partie postérieure de son corps bourrée d’œufs. Celle-ci monte en surface et émet les produits sexuels. Ces essaimages massifs fournissent aux indigènes une nourriture recherchée comme une friandise. D’autres exemples d’essaimages presque aussi spectaculaires et concernant d’autres espèces sont connus au Japon et aux Antilles.

Le déterminisme de ces phénomènes demeure inexpliqué. Bien d’autres faits de la biologie sexuelle des Polychètes montrent, là encore, l’extrême diversité de ce groupe. Citons les cas d’incubation sur le corps de la mère, connus chez les Aphroditiens et les Syllidiens. Quelques cas de viviparité existent, par exemple chez les Syllidiens. L’hermaphrodisme n’est pas exceptionnel. Platynereis dumerilii présente, à côté d’une forme à sexes séparés, des mâles qui, après avoir incubé dans un tube muqueux les œufs d’une femelle, se féminisent et mûrissent leurs propres ovules, présents jusque-là à un stade rudimentaire dans le cœlome.

Régénération et reproduction asexuée

La capacité régénératrice est très répandue chez les Polychètes. Beaucoup d’espèces s’autotomisent à la moindre excitation puis régénèrent les segments dont elles se sont elles-mêmes amputées. De nombreuses expériences ont permis de préciser les modalités de régénération chez diverses espèces. Un individu coupé en deux régénère en général une queue à partir du fragment antérieur, une tête à la partie antérieure du fragment postérieur.

Le résultat le plus important des travaux réalisés réside dans le rôle inducteur du système nerveux dans la régénération. Ce rôle s’exerce directement par le contact d’éléments nerveux avec la région d’amputation et, à distance, par l’intervention de l’hormone cérébrale.

La reproduction asexuée présente chez les Polychètes deux modalités essentielles, la scissiparité et la gemmiparité. Dans le cas de scissiparité, on a une fragmentation d’un individu en deux ou plusieurs parties; chaque fragment isolé reconstruit les parties manquantes. Ce mode de reproduction est connu par exemple chez les Salmacines .

Chez les espèces comme certains Autolytinés , qui se reproduisent par gemmiparité, il y a bourgeonnement d’une tête par le segment précédant le pygidium et édification d’individus complets avant séparation.

Parasitisme et commensalisme

Si l’immense majorité des Polychètes mènent une vie libre, il existe un assez grand nombre de formes commensales. Certaines habitent les tubes d’espèces sédentaires, d’autres vivent entre les épines de divers Échinodermes ou entre les valves de Cirripèdes, ou dans la coquille de bien des Lamellibranches ou encore dans la cavité branchiale de certains Crustacés. Des cas de parasitisme, externe et interne, indiscutables, sont connus. Un Eunicien très modifié par le parasitisme, Histriobdella homari , vit sur les branchies du homard; d’autres espèces sont des ectoparasites de poissons. De très petits Euniciens sont des parasites internes de Polychètes de plus grande taille.

Extension géographique

Les Polychètes sont connus dans toutes les mers du globe et certaines espèces, comme Scolopos armiger , par exemple, se trouvent pratiquement partout. La vie pélagique des larves, l’ancienneté de certains genres, connus depuis le Primaire à l’état fossile, expliquent aisément ces faits de cosmopolitisme.

Bien que l’on ait trouvé des Polychètes à 5 000 mètres de profondeur, c’est dans la zone de balancement des marées, tant en nombre d’espèces qu’en densité d’individus, qu’ils sont le plus abondants. Encore nombreux jusqu’au bord du talus continental, ils se raréfient dès que les profondeurs atteignent 200 ou 300 mètres.

Systématique

Les Polychètes sont divisés en une cinquantaine de familles que l’on regroupe souvent en deux sous-classes: Polychètes errants et Polychètes sédentaires . Cette distinction qui évoque le mode de vie repose en fait sur des caractères anatomiques, ce qui est cause de bien des confusions.

Les tentatives faites pour établir un certain nombre d’ordres sur des bases phylogénétiques ne sont pas entièrement satisfaisantes.

2. Annélides Oligochètes

En comparaison de l’extrême diversité des formes des Polychètes, les Oligochètes représentent une classe relativement homogène. Alors que la presque totalité des Annélides Polychètes sont marines, le plus grand nombre des Oligochètes sont terrestres ou d’eau douce.

Le nom même de la classe rappelle qu’en opposition aux Polychètes, les Oligochètes ne possèdent que des soies rares.

La description du ver de terre commun, Lumbricus terrestris , permet de souligner les caractères essentiels du groupe.

Organisation générale

Le Lombric est une Annélide fouisseuse très commune, dont le corps très extensible compte quelque 150 segments identiques. Les deux segments extrêmes sont différenciés: l’antérieur en un prostomium, le postérieur en un pygidium; l’un et l’autre sont petits et dépourvus d’appendices (fig. 5).

Le caractère le plus frappant de l’anatomie externe est la présence d’un bourrelet tégumentaire, le clitellum , allant du 33^e au 37^e segment, qui apparaît à la maturité génitale. Affectant selon les genres un nombre variable de segments, situé en diverses positions, connaissant un développement plus ou moins important, le clitellum est un caractère tout à fait général des Oligochètes (qui appartiennent au groupe des Annélides clitellates ).

Les soies, au nombre de quatre couples par segment, émergent directement de la paroi du corps, les parapodes étant absents.

Appareils et fonctions

Une coupe transversale (fig. 6) pratiquée dans un segment moyen du corps permet de retrouver un schéma d’organisation rappelant, dans ses grandes lignes, celui d’une Annélide Polychète.

Sous l’épiderme, unistratifié et recouvert d’une cuticule, se trouve la couche de muscles circulaires, et, en opposition plus interne, les muscles longitudinaux. De petits muscles protracteurs et rétracteurs assurent la mobilité des soies.

La cavité générale, cloisonnée au niveau de chaque métamère par un dissépiment, est remplie d’un liquide cœlomique qui peut s’écouler à l’extérieur par un pore dorsal médian.

Le tube digestif , rectiligne de la bouche à l’anus, se différencie antérieurement en une bouche suivie d’un pharynx (fig. 7). Ce dernier, dévaginable, est renflé dans sa partie dorsale en un bulbe qui joue un rôle important dans la collecte de la nourriture; formant ventouse, il s’applique sur les plus gros débris qu’il entraîne en se rétractant.

Faisant suite au pharynx, l’œsophage cilié comporte des glandes calicifères intervenant dans les équilibres ioniques du milieu intérieur; il se diversifie enfin postérieurement en un jabot et un gésier musculeux.

La particularité la plus notable de l’intestin moyen est la présence d’une invagination médio-dorsale: le typhlosolis. Cette sorte de gouttière est remplie de cellules spécialisées, les cellules chloragogènes, qui interviennent à la fois dans le métabolisme des glucides et dans l’excrétion (en accumulant de l’urée). Ces cellules jouent donc le rôle de foie et de rein d’accumulation.

L’appareil circulatoire complètement clos comporte essentiellement un vaisseau ventral, un vaisseau dorsal et un réseau de capillaires se ramifiant dans les différents organes. Chez le Lombric, le vaisseau dorsal comporte, dans la région œsophagienne, cinq paires d’anses latérales contractiles jouant le rôle de cœur. Le sang est coloré en rouge par un pigment voisin de l’hémoglobine, l’érythrocruorine. L’oxygénation s’effectue à travers la paroi du corps. Chez certaines espèces aquatiques seulement, des branchies constituent un appareil respiratoire différencié. L’excrétion, outre le rôle joué par le tissu chloragogène, est assurée par des néphridies qui, chez le Lombric, sont d’un type voisin de celui décrit chez les Polychètes.

Le système nerveux est constitué essentiellement d’une chaîne nerveuse ventrale qui antérieurement est reliée au ganglion cérébroïde par les deux branches du collier périœsophagien. Des paires de nerfs segmentaires partent, au niveau de chaque métamère, de la chaîne ventrale. Comme chez les Polychètes, le cerveau, de structure plus simple, renferme des cellules neurosécrétrices dont le rôle dans la maturité sexuelle a été démontré. Les organes des sens sont réduits à des cellules photoréceptrices présentes dans tous les segments du corps et surtout abondantes dans le prostomium. En outre, des corpuscules sensitifs épidermiques, répartis dans les divers métamères, assurent une sensibilité tactile et chimique.

L’organisation de l’appareil génital constitue sans doute la plus grande originalité des Oligochètes par rapport aux Polychètes.

Les Oligochètes sont en effet toujours hermaphrodites et les gonades constituent des organes bien définis pourvus de canaux évacuateurs, indépendants des néphridies. Chez le Lombric, il y a une paire de testicules dans chacun des 10^e et 11^e segments, une paire unique d’ovaires, localisée dans le 13^e segment (fig. 8). Les produits mâles au stade de spermatogonies tombent dans de vastes vésicules séminales situées dans les 9^e, 11^e et 12^e segments où se déroule la spermatogenèse. Les spermatozoïdes mûrs sont recueillis par les pavillons ciliés des spermiductes qui confluent de chaque côté, formant une paire de canaux déférents qui débouchent l’un et l’autre dans le 15^e segment. Les ovaires émettent des œufs recueillis par les pavillons des oviductes; ceux-ci s’ouvrent à l’extérieur dans le 14^e segment.

Ce schéma d’organisation propre aux Lumbricidae connaît de nombreuses variations à travers les diverses familles. Le nombre et la place des différents éléments génitaux constituent les critères essentiels de la systématique des Oligochètes.

Au moment de la reproduction, deux vers s’accouplent en position tête-bêche, étroitement unis par la sécrétion muqueuse du clitellum. Le sperme émis par un individu suit un trajet assez compliqué avant d’être recueilli par les réceptacles séminaux situés dans les 9^e et 10^e segments du partenaire. Les œufs sont pondus par groupes dans un cocon sécrété au niveau du clitellum. Le ver fait glisser ce cocon vers l’avant et les spermatozoïdes y pénètrent au moment du passage devant les réceptacles séminaux. La fécondation s’opère dans le cocon, elle est par conséquent externe.

L’œuf fécondé se segmente selon le type spiral et tout le développement embryonnaire, qui ne connaît pas de stade trochophore, se déroule dans le cocon.

Biologie

Habitat et nutrition

La plupart des Oligochètes vivent soit dans la vase des eaux douces (Limicoles) soit dans la terre humide (Terricoles).

Parmi les Limicoles, certaines espèces sont capables d’une nage serpentiforme: c’est le cas, par exemple, des Naïs munies de soies allongées. Dans la famille des Naididae , certaines formes construisent des tubes muqueux garnis de particules végétales. La plupart des Limicoles s’enfoncent plus ou moins profondément dans les sédiments. Parmi les espèces les plus courantes, il convient de citer les Tubifex , petits vers rouges qui vivent parfois en énormes concentrations, à demi enfouis verticalement dans la vase des mares et des cours d’eau. Les Tubifex sont particulièrement remarquables par leur capacité de supporter une pollution considérable de l’eau par des déchets organiques ou industriels. Au laboratoire, on a pu faire vivre cette espèce en anaérobiose totale pendant 48 jours.

Les Terricoles sont répandus dans tous les sols humides; les différentes espèces se répartissent typiquement suivant la profondeur. Les formes les plus petites, comme les Enchytreidae, occupent les zones les plus superficielles; les plus grandes, comme les Lombrics, s’enfoncent jusqu’à deux mètres environ.

La densité des populations peut être énorme, jusqu’à 4 millions d’individus par hectare pour les Lumbricidae et 10 fois plus encore pour les Enchytreidae. Tous ces animaux font des détritus organiques l’essentiel de leur nourriture; on comprend aisément l’importance du rôle joué par cette biomasse considérable sur la composition physico-chimique des sols. On a calculé que les dix centimètres superficiels d’un pâturage sont constitués en majeure partie par les déjections des vers qui y ont vécu au cours des 20 années précédentes. L’action des Oligochètes s’exerce sur les propriétés physiques des sols. Les nombreuses et profondes galeries creusées surtout par les Lombriciens en augmentent la porosité. D’autre part, le passage des débris végétaux à travers le tube digestif des vers facilite l’agrégation des complexes colloïdaux argilo-humiques, améliorant ainsi la structure des sols. L’intérêt économique que présentent ces vers pour l’agriculture a suscité aux États-Unis et en Allemagne l’organisation de «fermes d’élevage» qui fournissent aux exploitants des quantités importantes de ces précieux auxiliaires.

Enfin, les Oligochètes marins sont représentés par d’assez nombreuses espèces qui peuplent les détritus déposés sur les plages et les zones sableuses constamment immergées. Quelques rares espèces sont parasites (des écrevisses surtout): notamment le genre Branchiobdella , à l’aspect de petite sangsue.

Modalités de la reproduction asexuée et régénération

Le mode de reproduction sexué avec accouplement décrit ci-dessus chez le Lombric ne représente pas du tout le cas général.

L’autofécondation et la parthénogenèse sont connues dans plusieurs familles. Certains Tubificidae pratiquent l’autofécondation par flexion du corps, la disposition des orifices mâles et femelles le permettant anatomiquement. Chez un Lumbricidae, Eiseniella tetraedra , 10 p. 100 des individus seulement possèdent des spermatozoïdes mûrs, le plus grand nombre se reproduisant par parthénogenèse.

La multiplication asexuée est aussi fréquente chez les Oligochètes; elle revêt deux modalités essentielles: la fragmentation ou architomie et la paratomie.

Au premier type appartient, par exemple, la reproduction de Naïs Paraguayensis , chez qui le corps se fragmente spontanément en six ou huit parties dont chacune donnera un individu complet.

La paratomie, très répandue dans les familles des Aeolosomatidae et des Naididae , comporte une régénération (préalable à la fragmentation) d’une tête et d’une queue.

En rapport avec cette capacité très répandue de reproduction asexuée, les Oligochètes présentent en général une grande capacité de régénération . Les expériences extrêmement nombreuses qui ont été effectuées ont montré que la capacité de régénérer une tête ou une queue dépendait du niveau où la section avait été effectuée.

Systématique

Les Oligochètes comptent actuellement dans la nature plus de 3 000 espèces classées en quatre ordres. L’anatomie de l’appareil génital mâle est le principal critère pris en considération par cette classification. Selon les genres et parfois les espèces, la répartition géographique est très limitée ou tout à fait universelle.

3. Annélides Achètes ou Hirudinées

Les Hirudinées ou Sangsues ont beaucoup d’affinités avec les Oligochètes. Le qualificatif d’Achètes indique bien le caractère retenu pour singulariser la classe, mais cette absence totale de soies connaît quelques exceptions.

Les Hirudinées représentent un groupe animal homogène dont les caractères essentiels peuvent être étudiés sur la Sangsue médicinale, Hirudo medicinalis .

Organisation générale

La Sangsue médicinale est un ver très contractile d’environ 12 cm de long en extension. L’extrémité antérieure du corps est pourvue ventralement d’une ventouse formant un organe de succion, entourant la bouche. Une autre ventouse ventrale, servant à la fixation, est située à l’extrémité postérieure du corps où s’ouvre dorsalement l’anus. L’ensemble du corps se compose, chez toutes les Sangsues, de 33 segments, plus un prostomium (fig. 9). La présence constante de ces 34 métamères est seulement identifiable par l’examen de la chaîne nerveuse qui compte toujours ce nombre de ganglions.

Parmi ces 34 métamères, 5 plus le prostomium participent à la constitution de la ventouse antérieure, 7 à celle de la ventouse postérieure; les 21 segments restants, constituant la partie moyenne du corps, présentent une annelure superficielle qui donne l’apparence d’un nombre bien plus considérable de métamères, de l’ordre d’une centaine. Ces 21 vrais segments sont dépourvus de parapodes et de soies; seul un genre parasite aberrant, Acanthobdella , présente une double rangée de soies sur quelques segments, marquant par là les affinités des Sangsues avec les autres Annélides. Dans la région moyenne du corps et en position fixe (les segments IX à XI), se trouve un clitellum qui, au moment de la ponte, sécrète un anneau muqueux constituant un cocon. Par ce dernier caractère, Oligochètes et Hirudinées sont parfois réunis dans la classe commune des Clitellates .

Appareils et fonctions

Le trait le plus frappant que présente une coupe transversale dans la région moyenne du corps d’une Sangsue (fig. 11) est l’absence de cavité cœlomique. Présent chez la larve, le cœlome, au cours du développement, est envahi par un tissu conjonctif d’origine mésodermique, creusé de cavités contenant les organes génitaux, et un système compliqué de sinus.

Ce tissu particulier est appelé tissu botryoïdal ; les cellules qui le composent sont sans doute homologues des cellules chloragogènes des Oligochètes et jouent le rôle de rein d’accumulation. Le corps est revêtu d’une cuticule sous laquelle se trouve l’assise unique des cellules épidermiques qui la sécrètent. Entre l’épiderme et la couche musculaire circulaire sous-jacente se trouve une couche de tissu conjonctif riche en cellules glandulaires et pigmentaires: le derme.

Les Sangsues sont pourvues d’une musculature puissante. Outre les deux assises musculaires circulaires et longitudinales communes à toutes les Annélides, des muscles obliques et dorso-ventraux concourent à assurer des capacités contractiles exceptionnelles.

Le tube digestif est pourvu de cæcums latéraux où s’effectue la digestion des aliments. L’extrémité antérieure du canal alimentaire présente les différenciations les plus intéressantes au niveau de la bouche et du pharynx. Chez Hirudo , la bouche s’ouvre au fond de la ventouse antérieure et est armée de trois mâchoires chitineuses en forme de demi-lunes, denticulées sur leur bord libre. Le jeu de scie de ces mâchoires entame la peau des proies, dessinant une incision en Y à travers laquelle le sang est aspiré. Le pharynx est pourvu d’une puissante musculature qui assure une succion efficace. Des glandes salivaires sécrétant une substance anticoagulante, l’hirudine, débouchent à ce niveau. Ce dispositif pharyngien n’est pas du tout commun à toutes les Sangsues; il est propre à l’ordre des Gnathobdelliformes. Dans les autres ordres, le pharynx peut être dépourvu de mâchoires ou bien constituer une trompe dévaginable.

L’appareil circulatoire chez Hirudo est composé essentiellement d’un système de quatre sinus, un dorsal, deux latéro-dorsaux et un ventral (contenant également la chaîne nerveuse) et d’un réseau capillaire extrêmement dense. Le sang est coloré en rouge par de l’hémoglobine en solution dans le plasma. L’oxygénation s’effectue à travers l’épiderme par l’intermédiaire des capillaires.

L’excrétion , outre le rôle joué par le tissu botryoïde, est assurée par 17 paires de néphridies chez la Sangsue médicinale. Le néphrostome est absent, l’extrémité interne du tube néphridien contractant des rapports étroits avec l’appareil circulatoire.

Toutes les Sangsues sont hermaphrodites mais l’appareil génital connaît diverses modalités de réalisation. Chez Hirudo (fig. 10), il existe 9 paires de testicules (segments XII à XX) dont les courts canaux testiculaires débouchent dans un canal déférent de chaque côté. Les deux canaux déférents latéraux s’unissent sur la ligne médiane du corps au niveau du 10^e segment en un atrium. Celui-ci se différencie discalement en un pénis exsertile, cependant qu’il constitue, proximalement, une glande prostatique élaborant les spermatophores.

Les organes génitaux femelles se composent d’une paire d’ovaires, dans le 11^e segment, dont les oviductes se rejoignent pour déboucher dans un vagin médian.

On a donc, au total, un orifice unique pour chaque sexe, sur chaque individu; ce caractère distingue ainsi nettement Oligochètes et Hirudinées.

Au moment de l’accouplement, qui n’est pas toujours réciproque, le pénis d’un individu dépose dans le vagin de l’autre les spermatozoïdes groupés en spermatophores. La ponte peut avoir lieu plusieurs mois après l’accouplement; les œufs fécondés sont groupés dans un cocon sécrété par le clitellum, où s’effectue le développement. La segmentation de type spiral aboutit à la formation d’une larve qui n’est pas du type trochophore et qui poursuivra tout son développement dans le cocon.

Le système nerveux , comme chez toutes les Annélides, se compose fondamentalement d’une chaîne nerveuse ventrale et d’un ganglion cérébroïde, reliés l’un à l’autre par un collier périœsophagien. L’équipement sensoriel comporte des terminaisons nerveuses libres et des papilles de cellules sensorielles, dont les cils traversant la cuticule sont sans doute sensibles à divers stimuli, chimiques, tactiles, etc.

D’autre part, des cellules photoréceptrices groupées en ocelles assurent la sensibilité de l’animal à la lumière.

Biologie

Habitat et nutrition

Les Sangsues sont essentiellement aquatiques, elles peuplent aussi bien les eaux douces que le milieu marin; quelques espèces tropicales sont franchement terrestres.

Beaucoup sont des parasites hématophages, mais les espèces prédatrices ne manquent pas. La très jeune Sangsue médicinale elle-même dévore des larves d’insectes ou de petits Oligochètes.

Le plus grand nombre d’espèces sanguinivores ne se fixent sur leur hôte que pour la durée de leur repas, mais d’autres sont des parasites permanents. Beaucoup s’attaquent aux vertébrés – mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons – mais d’autres comme les Glossiphonia parasitent des invertébrés (mollusques).

Pour les espèces prédatrices telles que les Haemopis , les proies sont surtout les vers de terre, les limaces, les larves d’insectes.

Rapports avec l’homme

La Sangsue médicinale (Hirudo medicinalis ) a fait autrefois l’objet d’un élevage intensif, en raison de son usage médical comme mode de spoliation sanguine. En fait, diverses espèces peuvent être utilisées à cette fin. En Afrique, on a eu recours au genre Limnatis , aux États-Unis à Macrobdella decora , au Japon et en Chine à Hirudo nipponica .

En face de ce rôle utile des Sangsues, on connaît dans les pays tropicaux un certain nombre d’espèces terrestres qui représentent un redoutable danger. Se laissant tomber des arbres sur leurs proies, elles provoquent de dangereuses hémorragies. Enfin, certaines petites espèces du genre Limnatis , avalées avec l’eau de boisson, se fixent dans le pharynx, provoquant des hémorragies et une toux persistante.

Systématique

Les Hirudinées comportent quelque 300 espèces réparties en 4 ordres. La structure du pharynx est le principal caractère retenu pour établir cette systématique.

4. Archiannélides

On classe sous ce nom un ensemble de petits vers marins qui possèdent un certain nombre de caractères communs avec les Polychètes, mais qui s’en distinguent par l’absence ou la rareté des soies, la réduction ou la disparition des parapodes. Les Archiannélides ont parfois été considérées comme des formes néoténiques de Polychètes, parfois comme des Annélides demeurées à un stade primitif. Il est hors de doute qu’il s’agit d’un groupe hétérogène. On en appréciera la diversité en considérant deux exemples:

– Polygordius (fig. 12) est un ver filiforme d’une dizaine de centimètres de long vivant dans le sable coquillier ou dans le «maërl». Sa tête porte une paire d’antennes et une paire de fossettes vibratiles, assimilables aux organes nucaux des Polychètes. L’annélation régulière du corps apparaît lors des contractions.

– Dinophilus (fig. 13) ressemble à une larve âgée de Polychète et le terme de néoténie semble à son égard tout à fait justifié.

5. Myzostomides

Ce sont des vers marins de très petite taille (0,5 à 12 mm) parasites ou commensaux d’Échinodermes.

Leur corps, de forme circulaire, est aplati dorsoventralement; la métamérie est marquée par cinq paires de parapodes munis de soies (fig. 14).

La bouche est pourvue d’une trompe protractile inerme. Le tube digestif est surtout remarquable par la présence de cæcums ramifiés au nombre de deux à cinq paires. La partie postérieure de ce tube digestif se termine par un cloaque où débouchent aussi les néphridies.

Le système nerveux se compose essentiellement d’une chaîne ventrale réunie par un collier périœsophagien aux ganglions cérébroïdes peu développés.

Le cœlome, entièrement intégré à l’appareil génital, ne présente aucune trace de métamérie.

Les Myzostomes sont hermaphrodites , les organes femelles étant dorsaux, les gonades mâles, ventrales.

Les produits mâles élaborés par 2 paires de testicules sont groupés en un spermiophore dans la vésicule séminale.

L’appareil génital femelle se compose d’une ou deux paires d’ovaires ramifiés qui se réunissent en une cavité centrale (improprement appelée utérus), prolongée postérieurement par un oviducte, qui débouche un peu en arrière du cloaque, ou dans celui-ci.

Les organes mâles se développent toujours les premiers (protérandrie ). Après le développement des organes femelles, il y a une phase hermaphrodite souvent suivie, par dégénérescence des testicules, par une phase femelle.

La fécondation est interne. Un individu dépose sur la peau d’un partenaire un spermiophore dont les produits pénètrent bientôt dans le corps du récepteur et en féconde les ovules. Les œufs fécondés sont évacués par l’oviducte dans l’eau de mer.

La segmentation du type spiral aboutit à la constitution d’une larve trochophore qui se métamorphose et prend peu à peu les caractères de l’adulte.

Les affinités des Myzostomides avec les Annélides sont affirmées par le développement larvaire et la structure des soies. L’organisation de l’appareil génital, la biologie sexuelle les en éloignent et justifient sans doute qu’on en fasse une classe à part, très voisine des Annélides.

annélides [ anelid ] n. m. pl.

• 1802; de anel → anneau

♦ Zool. Embranchement des vers à segments (ou métamères) comprenant les polychètes, les oligochètes et les hirudinées. Au sing. Un annélide.

annélides

n. m. pl. ZOOL Embranchement d'invertébrés coelomates divisé en trois classes: polychètes (vers marins), oligochètes (lombrics), hirudinées ou achètes (sangsues). Les annélides, ou vers annelés, sont formés d'une succession d'anneaux (métamères), tous semblables, à l'exception de la tête et de la queue.

— Sing. Un annélide.

annélides [anelid] n. m. pl.

ÉTYM. 1802, Lamarck, au fém.; du rad. du lat. annellus (→ Anneau).

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♦ Zool. Embranchement du règne animal (métazoaires), formé d'animaux caractérisés par un corps segmenté en métamères portant des soies. || Les annélides comprennent les oligochètes, les polychètes, les achètes (ou hirudinées, sangsues). — Au sing. || Un annélide.

0 L'annélide marin, qui monte et descend dans son tube au gré du rythme des marées, puise son intégration motrice dans les perceptions de son sens gustatif, de son toucher sensible à la température et aux vibrations.

A. Leroi-Gourhan, le Geste et la Parole, t. II, p. 97.

♦ Appos. ou adj. || Vers annélides.

Encyclopédie Universelle. 2012.